Er war bekannt für Beiträge zur Physiologie des Verdauungsapparats (dessen Sekretion und Bewegung) und dessen Steuerung durch verschiedene Hormone und Nerven.
Unabhängig vom Körpergewicht kann der Verdauungsapparat (Wiederkäuer oder Enddarmfermentierer) ebenfalls große Auswirkungen auf die Ökologie und das Verhalten eines Herbivoren haben.