Fragen zur Ökologie und Zucht, von Erscheinungen des Albinismus und Melanismus sowie der Einfluss klimatischer Verhältnisse auf die Ausgestaltung von Formen waren seine Schwerpunkte.
Auch heute noch werden neue Farbvarianten beschrieben, die womöglich neue Unterarten darstellen; daneben existieren zahlreiche Morphen innerhalb bekannter Unterarten, unter anderem auch Schwärzlinge (Melanismus).